研究者詳細 - 豊増　知伸

2023/11/30 更新

写真a

トヨマス　トモノブ

豊増　知伸

TOYOMASU Tomonobu

職名

教授

メールアドレス

メールアドレス

研究分野

ライフサイエンス / 生物有機化学

出身大学

東京大学農学部農芸化学科

1989年03月，卒業

出身大学院

東京大学農学系研究科農芸化学専攻

博士課程，1994年03月，修了

取得学位

博士（農学），東京大学，1994年03月
農学修士，東京大学，1991年03月
農学士，東京大学，1989年03月

学外略歴

日産化学工業株式会社，研究員，1994年04月～ 1995年01月
理化学研究所フロンティア研究システム，研究員，1995年02月～ 1995年04月

所属学会・委員会

日本農芸化学会
植物化学調節学会
日本植物生理学会

研究テーマ

植物の生理現象制御を遺伝子・タンパク質レベルで解明する。生理現象制御において重要な役割をはたす植物ホルモンなどの低分子生理活性物質に注目し，その生合成制御と作用機構解明から追究する。

研究経歴

イネのジテルペン系フィトアレキシンの生合成酵素に関する研究，2000年04月～継続中

イネ、ジテルペン生合成、フィトアレキシン
レタス種子の光発芽機構に関する研究，1995年05月～ 2008年12月

発芽、植物ホルモン、フィトクロム
糸状菌のジテルペン生合成酵素に関する研究，1997年04月～継続中

糸状菌、ジテルペン、生合成酵素
イネのジベレリン生合成酵素遺伝子に関する研究，1995年02月～ 1996年03月

イネ、ジベレリン、生合成酵素

論文

Control by light of hypocotyl elongation and levels of endogenous gibberellins in seedlings of Lactuca sativa L.，Plant and Cell Physiology，33(6) 695-701，1992年06月

Tomonobu Toyomasu et al.

共著（海外含む）
Light effects on endogenous levels of gibberellins in photoblastic lettuce seeds.，Journal of Plant Growth Regulation，12(2) 85-90，1993年12月

Tomonobu Toyomasu et al.

共著（海外含む）
Identification of gibberellins and abscisic acid in bulbs of Lilium elegans Thunb. and their quantitative changes during cold treatment and the subsequent Cultivation.，Journal of Japanese Society of Horticultual Science，62(1) 189-196，1993年01月

Tomoko Takayama, Tomonobu Toyomasu et al.

共著（海外含む）
Qualitative and quantitative analysis of endogenous gibberellins in onion plants and their effects on bulb formation.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，57(12) 2031-2035，1993年12月

Hideaki Nojiri, Tomonobu Toyomasu et al.

共著（海外含む）
Effects of exogenously applied gibberellin and red light on the endogenous levels of abscisic acid in photoblastic lettuce seeds.，Plant and Cell Physiology，35(1) 127-129，1994年01月

Tomonobu Toyomasu et al.

共著（海外含む）
Phytochrome inhibits the effectiveness of gibberellins to induce cell elongation in rice.，Planta，194(2) 256-263，1994年02月

Tomonobu Toyomasu et al.

共著（海外含む）
cDNA cloning and characterization of gibberellin-responsive genes in photoblastic lettuce seeds.，Bioscience Biotechnology and Biochemistry，59(10) 1846-1849，1995年10月

Tomonobu Toyomasu, Tadayuki Yamauchi, Hisakazu Yamane, Noboru Murofushi and Yasunori Inoue

共著（海外含む）
A step in the biosynthesis of gibberellins that is controlled by the mutation in the semi-dwarf rice cultivar Tan-ginbozu.，Plant and Cell Physiology，37(3) 363-368，1996年03月

Shoko Ogawa, Tomonobu Toyomasu et al.

共著（海外含む）
Cloning and characterization of a cDNA encoding gibberellins 20-oxidase from rice（Oryza sativa）seedlings.， Physiologia Plantarum，99(1) 111-118，1997年01月

Tomonobu Toyomasu, Hiroshi Kawaide, Hiroyuki Sekimoto, Camila von Numers, Andrew L. Phyllips, Peter Hedden and Yuji Kamiya

共著（海外含む）
Bioactive gibberellin and its metabolism in shoots of Phaseolus vulgaris.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，61(3) 556-557，1997年03月

Tomonobu Toyomasu, Hisakazu Yamane, Noboru Murofushi, Masayuki Katsumi and Nobutaka Takahashi

共著（海外含む）
Phytochrome regulates gibberellin biosynthesis during germination of photoblastic lettuce seeds.， Plant Physiology，118 1517-1523，1998年12月

Tomonobu Toyomasu, Hiroshi Kawaide, Wataru Mitsuhashi, Yasunori Inoue and Yuji Kamiya

共著（海外含む）
Cloning of a full-length cDNA encoding ent-kaurene synthase from Gibberella fujikuroi: functional analysis of a bifunctional diterpene cyclase.，Bioscience, Biotechnology and Biochmistry，64(3) 660-664，2000年03月

Toyomasu, T., Kawaide, H., Ishizaki, A., Shinoda, S., Otsuka, M., Mitsuhashi, W. and Sassa, T.

共著（海外含む）
Total synthesis of both enantiomers of copalol via optical resolution of a general synthetic intermediate for drimane sesquiterpenes and labdane diterpenes.，Tetrahedron，56 8443-8450，2000年06月

Hiroaki Toshima, Hideaki Oikawa, Tomonobu Toyomasu and Takeshi Sassa

共著（海外含む）
Cloning and functional expression of cDNA encoding aphidicolan-16b-ol synthase: A key enzyme responsible for formation of an unusual diterpene skelton in biosynthesis of aphidicolin.，Journal of American Chemical Society，123(21) 5154-5155，2001年07月

Oikawa, H., Toyomasu, T., Toshima, H., Ohashi, S., Kawaide, H., Kamiya, Y., Ohtsuka, M., Shinoda, S., Mitsuhashi, W. and Sassa, T.

共著（海外含む）
Total synthesis of (+)-albicanol and (+)-albicanyl acetate，Bioscience, Biotechnology and Biochmistry，65(5) 1244-1247，2001年05月

Toshima, H., Oikawa, H., Toyomasu, T. and Sassa, T.

共著（海外含む）
Erinacine Q, a new erinacine from Hericium erinaceum, and its biosynthetic route to erinacine C in the basidiomycete.，Bioscience, Biotechnology and Biochmistry，66(3) 571-575，2002年03月

Kenmoku, H., Shimai, T., Toyomasu, T., Kato, N. and Sassa, T.

共著（海外含む）
A cold-regulated nucleic acid-binding protein of winter wheat shares a domain with bacterial cold shock proteins.，The Jounal of Biological Chemistry，277(38) 35248-35256，2002年09月

Karlson, D., Nakaminami, K., Toyomasu, T. and Imai, R.

共著（海外含む）
Total synthesis of (Å})-syn-copalol.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，66(11) 2504-2510，2002年11月

Toshima, H., Oikawa, H., Yada, H., Ono, H., Toyomasu, T. and Sassa, T.

共著（海外含む）
Proposed mechanism for the reaction catalyzed by a diterpene cyclase, aphidicolan-16b-ol synthase: experimental results on biomimetic cyclization and examination of the cyclization pathway by ab initio calculations.，Jounal of the American Chemical Society，124(31) 9145-9153，2002年07月

Oikawa, H., Nakamura, K., Toshima, H., Toyomasu, T. and Sassa, T.

共著（海外含む）
Deactivation of gibberellin by 2-oxidation during germination of photoblastic lettuce seeds.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，67(7) 1551-1558，2003年07月

Nakaminami, K., Sawada, Y., Suzuki, M., Kenmoku, H., Kawaide, H., Mitsuhashi, W., Sassa, T., Inoue, Y., Kamiya, Y. and Toyomasu, T.

単著
Gibberellin is essentially required for carrot (Daucus carota L.) somatic embryogenesis: Dynamic regulation of gibberellin 3-oxidase gene expressions.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，67(11) 2438-2447，2003年11月

Mitsuhashi, W., Toyomasu, T., Masui, H., Katho T., Nakaminami, K., Kashiwagi, Y., Akutsu, M., Kenmoku, H., Sassa, T., Yamaguchi, S., Kamiya, Y. and Kamadal, H.

共著（海外含む）
Molecular cloning and characterization of a cDNA encoding ent-cassa-12,15-diene synthase, a putative diterpenoid phytoalexin biosynthetic enzyme, from suspension-cultured rice cells treated with a chitin elicitor.，The Plant Journal，37(1) 1-8，2004年01月

Cho, E.M., Okada, A., Kenmoku, H., Otomo, K., Toyomasu, T., Mitsuhashi, W., Sassa, T., Yajima, A., Yabuta, G., Mori, K., Oikawa, H., Toshima, H., Shibuya, N., Nojiri, H., Omori, T., Nishiyama, M. and ...

共著（海外含む）
Cloning of a gene cluster responsible for the biosynthesis of diterpene aphidicolin, a specific inhibitor of DNA poloymerase a. ，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，68(1) 146-152，2004年01月

Toyomasu, T., Nakaminami, K., Toshima, H., Mie, T., Watanabe, K., Ito, H., Matsui, H., Mitsuhashi, W., Sassa, T. and Oikawa, H.

共著（海外含む）
Sequential development of cystein proteinase activities and gene expression during somatic embryogenesis in carrot.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，68(3) 705-713，2004年03月

Mitsuhashi, W., Yamashita, T., Toyomasu, T., Kashiwagi, Y. and Konnai, T.

共著（海外含む）
Differential expression of acid invertase genes during seed germination in Arabidopsis thaliana.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，68(3) 602-608，2004年03月

Mitsuhashi, W., Sasaki, S., Kanazawa, A., Yang Y.-Y., Kamiya, Y. and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
Tissue-specific localization of an abscisic acid biosynthetic enzyme, AAO3, in Arabidopsis.，Plant Physiology，134 1697-1707，2004年04月

Koiwai, H., Nakaminami, K., Seo, M., Mitsuhashi, W., Toyomasu, T. and Koshiba, T.

共著（海外含む）
A rice semi-dwarf gene, Tan-Ginbozu (D35), encodes the gibberellin biosynthesis enzyme, ent-kaurene oxidase.，Plant Molecular Biology，54 533-547，2004年08月

Itoh, H., Tatsumi, T., Sakamoto, T., Otomo, K., Toyomasu, T., Kitano, H., Ashikari, M., Ichihara, S. and Matsuoka, M.

共著（海外含む）
Biological functions of ent- and syn-copalyl diphosphate synthases in rice: key enzymes for the branch point of gibberellin and phytoalexin biosynthesis.，The Plant Journal，39 886-893，2004年09月

Otomo, K., Kenmoku, H., Oikawa, H., Konig, W. A., Toshima, H., Mitsuhashi, W., Yamane, H., Sassa, T. and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
Stemar-13-ene synthase, a diterpene cyclase involved in the biosynthesis of the phytoalexin oryzalexin S in rice.，FEBS Letters，571 182-186，2004年07月

Nemoto, T., Cho, E. M., Okada, A., Okada, K., Otomo, K., Kanno, Y., Toyomasu, T., Mitsuhashi, W., Sassa T., Minami E., Shibuya, N., Nishiyama, M., Nojiri, H. and Yamane, H.

共著（海外含む）
Diterpene cyclases responsible for the biosynthesis of phytoalexins, momilactones A, B, and oryzalexins A-F in rice.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，68(9) 2001-2006，2004年09月

Otomo, K., Kanno, Y., Motegi, A., Kenmoku, H., Yamane, H., Mitsuhashi, W., Oikawa, H,. Toshima, H., Itoh, H., Matsuoka, M., Sassa, T. and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
Emission of ent-kaurene, a diterpenoid hydrocarbon precursor for gibberellins, into the headspace from plants，Plant and Cell Physiology，45(9) 1129-1138，2004年09月

Otsuka, M., Kenmoku, H., Ogawa, M., Okada, K., Mitsuhashi, W., Sassa, T., Kamiya, Y., Toyomasu, T. and Yamaguchi, S.

共著（海外含む）
Cloning of cDNAs encoding cell-wall hydrolases from pear (Pyrus communis) fruit and their involvement in fruit softening and development of melting texture.，Physiologia Plantarum，126 163-174，2006年01月

Sekine, D., Munemura, I., Gao, M., Mitsuhashi, W., Toyomasu, T. and Murayama, H.

共著（海外含む）
Characterization of a rice gene family encoding type-A diterpene cyclases.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，70(7) 1702-1710，2006年07月

Kanno, Y., Otomo, K., Kenmoku, H., Mitsuhashi, W., Yamane, H., Oikawa, H., Toshima, H., Matsuoka, M., Sassa, T. and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
Effect of girdling above the abscission zone of fruit on 'Bartlett' pear ripening on the tree.，Journal of Experimental Botany，57(14) 3679-3686，2006年09月

Murayama, H., Sekine, D., Yamauchi, Y., Gao, M., Mitsuhashi, W., and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
Fusicoccins are biosynthesized by an unusual chimera diterpene synthase in fungi.，Proceedings of National Academy of Sciences of the United States of America，104(9) 3084-3088，2007年02月

Toyomasu, T., Tsukahara, M., Kaneko, A., Niida, R., Mitsuhashi, W., Dairi, T., Kato, N. and Sassa, T.

共著（海外含む）
Gene expression and ethylene production in transgenic pear (Pyrus communis cv. 'La France') with sense and antisense cDNA encoding ACC oxidase.，Plant Science，173(1) 32-42，2007年04月

Gao, M., Matsuta, N., Toyomasu, T., Mitsuhashi, W., Dandekar, A. M., Tao, R., and Nishimura, K.

共著（海外含む）
Identification of a biosynthetic gene cluster in rice for momilactones.，The Journal of Biological Chemistry，282(47) 34013-34018，2007年09月

Shimura, K., Okada, A., Okada, K., Jikumaru, Y., Ko, K.-W., Toyomasu, T., Sassa, T., Hasegawa, M., Kodama, O., Shibuya, N., Koga, J., Nojiri, H., and Yamane, H.

共著（海外含む）
Promoter analysis of the rice stemar-13-ene synthase gene OsDTC2, which is involved in the biosynthesis of the phytoalexin oryzalexin S.，Biochimica et Biophysica Acta，1769(11-12) 678-683，2007年09月

Nemoto, T., Okada, A., Okada, K., Shibuya, N., Toyomasu, T., Nojiri, H., and Yamane, H.

共著（海外含む）
Comparison of the enzymatic properties of ent-copalyl diphosphate synthases in the biosynthesis of phytoalexins and gibberellins in rice.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，72(2) 523-530，2008年02月

Hayashi, Y., Toyomasu, T., Hirose, Y., Onodera, Y., Mitsuhashi, W., Yamane, H., Sassa, T., and Dairi, T.

共著（海外含む）
Diterpene phytoalexins are biosynthesized in and exuded from roots of rice seedlings. ，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，72(2) 562-567，2008年02月

Toyomasu, T., Kagahara, T., Okada, K., Koga, J., Hasegawa, M., Mitsuhashi, W., Sassa, T., and Yamane, H.

共著（海外含む）
Phytochrome- and gibberellin-mediated regulation of abscisic acid metabolism during germination of photoblastic lettuce seeds.，Plant Physiology，146(3) 1386-1396，2008年03月

Sawada, Y., Aoki, M., Nakaminami, K., Mitsuhashi, W., Tatematsu, K., Kushiro, T., Koshiba, T., Kamiya, Y., Inoue, Y., Nambara, E., and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
Identification of diterpene biosynthetic gene clusters and functional analysis of labdane-related diterpene cyclases in Phomopsis amygdali.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，72(4) 1038-1047，2008年04月

Toyomasu, T., Niida, R., Kenmoku, H., Kanno, Y., Miura, S., Nakano, C., Shiono, Y., Mitsuhashi, W., Toshima, H., Oikawa, H., Hoshino, T., Dairi, T., Kato, N., and Sassa, T.

共著（海外含む）
Germination of photoblastic lettuce seeds is regulated via the control of endogenous physiologically active gibberellin contents, rather than of gibberellin responsiveness.，Journal of Experimental Botany，59(12) 3383-3393，2008年07月

Sawada, Y., Katsumata, T., Kitamura, J., Kawaide, H., Nakajima, M., Asami, T., Nakaminami, K., Kurahashi, T., Mitsuhashi, W., Inoue, Y., and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
Drought induction of Arabidopsis 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase occurs in vascular parenchyma cells.，Plant Physiology，147(8) 1984-1993，2008年08月

Endo, A., Sawada, Y., Takahashi, H., Okamoto, M., Ikegami, K., Koiwai, H., Seo. M., Toyomasu, T., Mitsuhashi, W., Shinozaki, K., Nakazono, M., Kamiya, Y., Koshiba, T., and Nambara, E.

共著（海外含む）
Identification and functional analysis of brassicicene C biosynthetic gene cluster in Alternaria brassicicola.，Bioorganic & Medical Chemisrtry Letters，19(3) 870-874，2009年02月

Minami, A., Tajima, N., Higuchi, Y., Toyomasu, T., Sassa, T., Kato, N., and Dairi, T.

共著（海外含む）
Biosynthetic gene-based secondary metabolite screening: a new diterpene, methyl phomopsenonate, from the fungus Phomopsis amygdali.，The Journal of Organic Chemistry，74(4) 1541-1548，2009年02月

Toyomasu, T., Kaneko, A., Tokiwano, T., Kanno, Y., Kanno, Y., Niida, R., Miura, S., Nishioka, T., Ikeda, C., Mitsuhashi, W., Dairi, T., Kawano, T., Oikawa, H., Kato, N., and Sassa, T.

共著（海外含む）
Cloning and characterization of cDNAs encoding ent-copalyl diphosphate synthases in wheat: insight into the evolution of rice phytoalexin biosynthetic genes.，Bioscience, Biotechnology and Biochmistry，73(3) 772-775，2009年03月

Toyomasu, T., Kagahara, T., Hirose, Y. Usui, M., Abe, S., Okada, K., Koga, J., Mitsuhashi, W., and Yamane, H.

共著（海外含む）
Effect of ethylene treatment on expression of polyuronide-modifying genes and solubilization of polyuronides during ripening in two peach cultivars having different softening characteristics.，Postharvest Biology and Technology，52(2) 196-201，2009年05月

Murayama, H., Arikawa, M., Sasaki, Y., Dal Cin, V., Mitusuhashi, W., and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
Transannular proton transfer in the cyclization of geranylgeranyl diphosphate to fusicoccadiene, a biosynthetic intermediate of fusicoccins.，Organic Letters，11(14) 3044-3047，2009年07月

Toyomasu, T., Tsukahara, M., Kenmoku, H., Anada, M., Nitta, H., Mitsuhashi, W., Sassa, T., and Kato, N.

共著（海外含む）
Functional analyses of cytochrome P450 genes responsible for the early steps of brassicicene C biosynthesis.，Bioorganic & Medical Chemisrtry Letters，19(19) 5640-5643，2009年10月

Hashimoto, M., Higuchi, Y., Takahashi, S., Osada, H., Sakaki, T., Toyomasu, T., Sassa, T., Kato, N., and Dairi, T.

共著（海外含む）
Up-regulation of endogenous level of a bioactive gibberellin through LsGA3ox1 expression during stem elongation stimulated by higher temperature in lettuce.，Journal of Plant Physiology，166(18) 2077-2084，2009年12月

Fukuda, M., Matsuo, S., Kikuchi, K., Mituhashi, W., Toyomasu, T., and Honda, I.

共著（海外含む）
Substrate specificity of the CYC2 enzyme from Kitasatospora griseola: production of sclarene, biformene and novel bicyclic diterpenes by the enzymatic reactions of labdane- and halimane-type diterpene diphosphate.，Tetrahedron Letters，51(1) 125-128，2010年01月

Nakano, C., Hoshino, T., Sato, T., Toyomasu, T., Dairi, T., and Sassa, T.

共著（海外含む）
Dioxygenases, key enzymes to determine the aglycon structures of fusicoccin and brassicicene, diterpene compounds produced by fungi.，Journal of American Chemical Society，133(8) 2548-2555，2010年03月

Ono, Y., Minami, A., Noike, A., Higuchi, Y., Toyomasu, T., Sassa, T., Kato, N., and Dairi, T.

共著（海外含む）
Domain loss has independently occurred multiple times in plant terpene synthase evolution.，The Plant Journal，68(6) 1051-1060，2011年12月

Hillwig, M. L., Xu, M., Toyomasu, T., Tiernan, M. S., Wei, G., Cui, G., Huang, L., and Peters, R. J.

共著（海外含む）
Enzymatic 13C labeling and multidimensional NMR analysis of miltiradiene synthesized by bifunctional diterpene cyclase in Selaginella moellendorffii.，The Jounal of Biological Chemistry，286(50) 42840-42847，2011年12月

Sugai, Y., Ueno, Y., Hayashi, K., Oogami, S., Toyomasu, T., Matsumoto, S., Natsume, M., Nozaki, H., and Kawaide, H.

共著（海外含む）
Characterization of a loss-of-function mutant of gibberellin biosynthetic gene LsGA3ox1 in lettuce. ，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，75(12) 2398-2400，2011年12月

Umetsu, A., Sawada Y., Mitsuhashi, W., Mazier, M., and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
An unusual spliced variant of DELLA protein, a negative regulator of gibberellin signaling, in lettuce.，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，76(3) 544-550，2012年03月

Sawada, Y., Umetsu, A., Komatsu, Y., Kitamura, J., Suzuki, H., Asami, T., Fukuda, M., Honda, I., Mitsuhashi, W., Nakajima, M., and Toyomasu, T.

共著（海外含む）
An enzyme catalyzing O-prenylation of the glucose moiety of fusicoccin A, a diterpene glucoside produced by fungus Phomopsis amygdali.，ChemBioChem，13(4) 566-573，2012年03月

Noike, M., Liu, C., Ono, Y., Hamano, Y., Toyomasu, T., Sassa, T., Kato, N., and Dairi, T.

共著（海外含む）
Molecular breeding of a fungus producing a precursor diterpene suitable for semi-synthesis by dissection of the biosynthetic machinery.，PLoS One，7(8) e42090，2012年08月

Noike, M., Ono, Y., Araki, Y., Tanio, R., Higuchi, Y., Nitta, H., Hamano, Y., Toyomasu, T., Sassa, T., Kato, N., and Dairi, T.

共著（海外含む）
Leaf herbivory by Spodoptera litura increases arbuscular mycorrhizal colonization in roots of soybean.，Soil Science and Plant Nutrition，58(4) 445-449，2012年08月

Tawaraya, K., Shiozawa, S., Ueda, K., Murayama, H., Nishizawa, T., Toyomasu, T., Murayama, T., Sato, S., Wagatsuma, T., and Yasuda, H.

共著（海外含む）
Functional characterization of wheat copalyl diphosphate synthases sheds light on the early evolution of labdane-related diterpenoid metabolism in the cereals.，Phytochemistry，84 49-46，2012年12月

Wu, Y., Zhou, K., Toyomasu, T., Sugawara C., Oku M., Abe S., Usui M., Mitsuhashi W., Chono M., Chandler P. M., and Peters, R. J.

共著（海外含む）
Functional characterization of wheat ent-kaurene(-like) synthases indicates continuing evolution of labdane-related diterpenoid metabolism in the cereals.，Phytochemistry，84 47-55，2012年12月

Zhou, K., Xu, M., Tiernan, M., Xie, Q., Toyomasu, T., Sugawara, C., Oku, M., Usui, M., Mitsuhashi, W., Chono, M., Chandler, P. M., Peters, R. J.

共著（海外含む）
Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the abundance of foliar-feeding insects and their natural enemy.，Applied Entomology and Zoology，48(1) 79-85，2013年02月

Ueda, K., Tawaraya, K., Murayama, H., Sato, S., Nishizawa, T., Toyomasu, T., Murayama, T., Shiozawa, S., and Yasuda, H.

共著（海外含む）
Reverse-genetic approach to verify physiological roles of rice phytoalexins: characterization of a knockdown mutant of OsCPS4 phytoalexin biosynthetic gene in rice.，Physiologia Plantarum，150(1) 55-62，2014年01月

Toyomasu, T., Usui, M., Sugawara, C., Otomo, K., Hirose, Y., Miyao, A., Hirochika, H., Okada, K., Shimizu, T., Koga, J., Hasegawa, M., Chuba, M., Kawana, Y., Kuroda, M., Minami, E., Mitsuhashi, W., an...

共著（海外含む）
Transcripts of two ent-copalyl diphosphate synthase genes differentially localize in rice plants according to their distinct biological roles.，Journal of Experimental Botany，66(3) 369-376，2015年03月

Toyomasu, T., Usui, M., Sugawara, C., Kanno, Y., Sakai, A., Takahashi, H., Nakazono, M., Kuroda, M., Miyamoto, K., Morimoto, Y., Mitsuhashi, W., Okada, K., Yamaguchi, S., and Yamane, H.

共著（海外含む）
Higher sterol content regulated by CYP51 with concomitant lower phospholipid content in membranes is a common strategy for aluminium tolerance in several plant species.，Journal of Experimental Botany，66(3) 907-918，2015年03月

Wagatsuma, T., Khan, M.S.H., Watanabe, T., Maejima, E., Sekimoto, H., Yokota, T., Nakano, T., Toyomasu, T., Tawaraya, K., Koyama, H., Uemura M., Ishikawa, S., Ikka, T., Ishikawa, A., Kawamura, T., Mur...

共著（海外含む）
The rice ent-KAURENE SYNTHASE LIKE 2 encodes a functional ent-beyerene synthase.，Biochemical and biophysical research communications，460(3) 766-771，2015年05月

Tezuka D, Ito A, Mitsuhashi W, Toyomasu T, Imai R

共著（海外含む）
Structure and Function of Fusicoccadiene Synthase, a Hexameric Bifunctional Diterpene Synthase.，ACS chemical biology，11(4) 889-899，2016年04月

Chen M, Chou WK, Toyomasu T, Cane DE, Christianson DW

共著（海外含む）
Evolutionary trajectory of phytoalexin biosynthetic gene clusters in rice.，The Plant journal : for cell and molecular biology，87(3) 293-304，2016年08月

Miyamoto K, Fujita M, Shenton MR, Akashi S, Sugawara C, Sakai A, Horie K, Hasegawa M, Kawaide H, Mitsuhashi W, Nojiri H, Yamane H, Kurata N, Okada K, Toyomasu T

共著（海外含む）
Characterization and evolutionary analysis of ent-kaurene synthase like genes from the wild rice species Oryza rufipogon.，Biochemical and biophysical research communications，480(3) 402-408，2016年11月

Toyomasu T, Miyamoto K, Shenton MR, Sakai A, Sugawara C, Horie K, Kawaide H, Hasegawa M, Chuba M, Mitsuhashi W, Yamane H, Kurata N, Okada K

共著（海外含む）
Cyclization mechanism of phomopsene synthase: mass spectrometry based analysis of various site-specifically labeled terpenes.，The Journal of antibiotics，70(5) 632-638，2017年05月

Shinde SS, Minami A, Chen Z, Tokiwano T, Toyomasu T, Kato N, Sassa T, Oikawa H

共著（海外含む）
Dark conditions enhance aluminum tolerance in several rice cultivars via multiple modulations of membrane sterols，JOURNAL OF EXPERIMENTAL BOTANY，69(3) 567-577，2018年01月

Wagatsuma Tadao, Maejima Eriko, Watanabe Toshihiro, Toyomasu Tomonobu, Kuroda Masaharu, Muranaka Toshiya, Ohyama Kiyoshi, Lshikawa Akifumi, Usui Masami, Khan Shahadat Hossain, Maruyama Hayato, Tawaray...

共著（国内のみ）
Characterization of diterpene synthase genes in the wild rice species Oryza brachyatha provides evolutionary insight into rice phytoalexin biosynthesis，BIOCHEMICAL AND BIOPHYSICAL RESEARCH COMMUNICATIONS，503(3) 1221-1227，2018年09月

Toyomasu Tomonobu, Goda Chisato, Sakai Arisa, Miyamoto Koji, Shenton Matthew R., Tomiyama Shiho, Mitsuhashi Wataru, Yamane Hisakazu, Kurata Nori, Okada Kazunori

共著（国内のみ）
Biosynthetic study of conidiation-inducing factor conidiogenone: heterologous production and cyclization mechanism of a key bifunctional diterpene synthase，BIOSCIENCE BIOTECHNOLOGY AND BIOCHEMISTRY，83(2) 192-201，2019年

Shiina Tetsuya, Nakagawa Kazuya, Fujisaki Yukiko, Ozaki Taro, Liu Chengwei, Toyomasu Tomonobu, Hashimoto Masaru, Koshino Hiroyuki, Minami Atsushi, Kawaide Hiroshi, Oikawa Hideaki

共著（国内のみ）
Functional kaurene-synthase-like diterpene synthases lacking a gamma domain are widely present in Oryza and related species，BIOSCIENCE BIOTECHNOLOGY AND BIOCHEMISTRY，85(9) 1945-1952，2021年09月

Itoh Akira, Nakazato Shinta, Wakabayashi Hiroki, Hamano Ayame, Shenton Matthew R., Miyamoto Koji, Mitsuhashi Wataru, Okada Kazunori, Toyomasu Tomonobu

単著

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著書

Comprehensive Natural Products II Chemistry and Biology, Vol. 1，Elsevier Oxford，2010年05月

Toyomasu, T. and Sassa, T.
発芽生物学 -種子発芽の生理・生態・分子機構-，文一総合出版，2009年03月

豊増知伸、吉岡俊人、清和研二
植物ホルモンの分子細胞生物学，講談社サイエンティフィック，2006年09月

豊増知伸
３章-1　ジベレリンの生合成「植物ホルモンのシグナル伝達〜生理機能からクロストークへ」，秀潤社，2004年04月

豊増知伸
３章-1　ジベレリンの生合成「植物ホルモンのシグナル伝達〜生合成から生理機能へ」，秀潤社，1998年08月

豊増知伸

総説・解説記事

Evolution of Labdane-Related Diterpene Synthases in Cereals.，Plant & cell physiology，2020年08月

Toyomasu T, Shenton MR, Okada K
栽培イネのジテルペン系ファイトアレキシン生合成遺伝子とその進化，一般社団法人　植物化学調節学会，植物の生長調節，52(2) 85-91，2017年12月

豊増知伸,宮本皓司,岡田憲典
イネと糸状菌のジテルペノイド生合成とその制御に関する分子生物学的研究，一般社団法人　植物化学調節学会，植物の生長調節，51(1) 8-15，2016年05月

豊増知伸
イネのファイトアレキシン生合成とその制御，植調，50 6-12，2016年

豊増知伸,岡田憲典
Recent advances regarding diterpene cyclase genes in higher plants and fungi.，日本農芸化学会，Bioscience, Biotechnology and Biochemistry，72(5) 1168-1175，2008年05月

Toyomasu, T.
フシコクシン生合成に関与する新奇なジテルペン環化酵素，植物の生長調節，42(2) 162-166，2007年12月

豊増知伸、佐々武史
イネのジテルペン環化酵素遺伝子ファミリー，日本農芸化学会，化学と生物，45(12) 851-856，2007年12月

豊増知伸
ファイトアレキシン生合成とその制御，共立出版，蛋白質核酸酵素，52(6) 648-653，2007年05月

山根久和、豊増知伸、佐々武史
光発芽のホルモン制御，日本農芸化学会，化学と生物，44(9) 596-602，2006年09月

豊増知伸
レタス種子の光発芽機構に関する研究-ジベレリン・アブシジン酸の内生量調節機構，笹氣出版，植物の生長調節，40(1) 16-21，2005年05月

豊増知伸
ジテルペン環化酵素，笹氣出版，植物の生長調節，39(2) 225-231，2004年12月

豊増知伸、山根久和、佐々武史
微生物テルペノイド生合成研究の新展開「はじめに」，学会出版センター，日本農芸化学会誌，76(12) 1186，2002年12月

豊増知伸、佐々武史
糸状菌由来のジベレリン生合成酵素遺伝子と機能，学会出版センター，日本農芸化学会誌，76(12) 1195-1198，2002年12月

川出洋、豊増知伸、佐々武史、神谷勇治
レタス種子の光発芽とジベレリンの生合成，笹氣出版，植物の化学調節，34(2) 158-166，1999年12月

豊増知伸

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学術関係受賞

農芸化学奨励賞，2007年03月24日，日本国，日本農芸化学会，豊増知伸
Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry論文賞，2007年03月24日，日本国，日本農芸化学会，Kanno, Y., Otomo, K., Kenmoku, H., Mitsuhashi, W., Yamane, H., Oikawa, H., Toshima, H., Matsuoka, M., Sassa, T. and Toyomasu, T.
植物化学調節学会奨励賞，2004年10月27日，日本国，植物化学調節学会，豊増知伸
日本農芸化学会東北支部奨励賞，2002年10月25日，日本国，日本農芸化学会東北支部，豊増知伸

科研費（文科省・学振）獲得実績

基盤研究(B)，2023年04月～ 2026年03月，生合成遺伝子情報を利用したイネ類の新規ジテルペノイド型フィトアレキシンの同定

生物有機化学関連
基盤研究(B)，2019年04月～ 2021年03月，生合成酵素エンジニアリングと合成生物化学的アプローチによるテルペン精密酵素合成
基盤研究(C)，2018年04月～ 2021年03月，低分子有機化合物を利用した転写因子の人為的な機能制御

生物有機化学関連
新学術領域研究(研究領域提案型)，2017年04月～ 2019年03月，イネにおけるジテルペン環化酵素触媒能の進化プロセス
基盤研究(C)，2015年04月～ 2017年03月，イネのモミラクトン排出輸送体の探索と排出活性調節機構に関する研究
基盤研究(C)，2012年04月～ 2015年03月，イネのジテルペン環化酵素遺伝子群の進化・分化に関する研究
新学術領域研究，2011年04月～ 2013年03月，糸状菌のキメラ型ジテルペン合成酵素の機能的ドメイン交換酵素の創製
基盤研究(B)，2008年04月～ 2011年03月，菌類特有の新奇キメラ型ジテルペン合成酵素の特徴を活かした有用物質生産研究の基盤構築
基盤研究(C)，2005年04月～ 2008年03月，イネのフィトアレキシン生合成に関与するジテルペン環化酵素及び遺伝子の特徴付け

イネのジテルペン系フィトアレキシンの生合成環化酵素について、その細胞内局在、ジベレリン生合成環化酵素との関与、欠損突然変異体の取得などを行う。
若手研究(B)，2003年04月～ 2005年03月，光発芽レタス種子におけるアブシジン酸生合成・代謝酵素遺伝子の単離と発現解析

レタス種子よりアブシジン酸生合成遺伝子NCED、代謝遺伝子ABA8oxを４種ずつクローニングしてそれら遺伝子のフィトクロムによる制御を追究した。
若手研究(B)，2001年04月～ 2003年03月，赤色光により異なる制御を受けるジベレリン生合成酵素遺伝子のプロモーター領域の解析

レタス種子より赤色光処理後発現量が増加するLsGA3ox1、減少するLsGA20ox2、変化しないLsGA20ox1のプロモーター領域を単離した。
奨励研究（A），1999年04月～ 2001年03月，光発芽レタス種子のジベレリン生合成・不活性化酵素遺伝子の発現の局在と光制御

光発芽レタス種子よりジベレリン不活性化酵素遺伝子をクローニングし発現制御を調べた。またジベレリン生合成・不活性化酵素遺伝子の発現局在をin situハイブリダイゼーションにより追究した。
奨励研究（A），1997年04月～ 1999年03月，光発芽レタス種子のジベレリン生合成酵素遺伝子発現に対する赤色光の効果

光発芽レタス種子よりジベレリン生合成遺伝子をクローニングし発現解析によりフィトクロム制御を調べた。
奨励研究（A），1996年04月～ 1997年03月，光発芽種子の発芽のメカニズムに関する分子生物学的研究

レタス種子発芽過程におけるジベレリン誘導性遺伝子の機能を追究した。

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共同研究実施実績

熱帯の土壌微生物が植物・植食者・捕食者群集の多様性創出とその維持に及ぼす影響，2004年04月～ 2008年03月，国内共同研究
微生物・植物テルペノイド生合成遺伝子クラスターの取得と利用に関する物質生産と開発，2004年04月～ 2007年03月，国内共同研究
生理活性環状微生物テルペン類における生合成環化反応の全容解明と開発基盤研究，2001年04月～ 2004年03月，国内共同研究
生理活性微生物ジテルペンの骨格形成・環化酵素遺伝子のクローニングと開発研究，1999年04月～ 2001年03月，国内共同研究

研究発表

園芸学会平成18年度春季大会，国内会議，2006年04月，千葉，セイヨウナシ‘バートレット’果実の樹上成熟に関する研究，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2006年度大会，国内会議，2006年03月，京都，コムギのＢ型ジテルペン環化酵素遺伝子，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2006年度大会，国内会議，2006年03月，京都，イネのモミラクトン生合成酵素遺伝子クラスターの機能解析，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2006年度大会，国内会議，2006年03月，京都，ニンジン品種の比較による不定胚形成の研究，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2006年度大会，国内会議，2006年03月，京都，フシコクシン生産菌からの新規炭素骨格ジテルペン類の分離と生合成，口頭発表（一般）
第37回種生物学シンポジウム，国内会議，2005年12月，東京，レタス種子の光発芽とジベレリン・アブシジン酸内生量調節機構，シンポジウム・ワークショップパネル（指名）
植物化学調節学会第40回大会，国内会議，2005年10月～ 2005年11月，東京，植物におけるジテルペン炭化水素の気相への放出とその受容，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第40回大会，国内会議，2005年10月～ 2005年11月，東京，光発芽レタス種子におけるアブシジン酸代謝酵素遺伝子，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第40回大会，国内会議，2005年10月～ 2005年11月，東京，イネのファイトアレキシン生合成酵素遺伝子クラスターの機能解析，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第40回大会，国内会議，2005年10月～ 2005年11月，東京，イネのジテルペン型ファイトアレキシン生合成に関するジテルペン環化酵素遺伝子の発現制御機構，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第40回大会，国内会議，2005年10月～ 2005年11月，東京，イネにおけるジテルペン環化酵素について，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第40回大会，国内会議，2005年10月～ 2005年11月，東京，コムギのジテルペン環化酵素について，口頭発表（一般）
日本農芸化学会東北支部第140回大会，国内会議，2005年10月，鶴岡、山形，光発芽レタス種子の新タイプのジベレリン不活性化酵素遺伝子，口頭発表（一般）
日本農芸化学会東北支部第140回大会，国内会議，2005年10月，鶴岡、山形，フシコクシン生産糸状菌におけるジテルペン生合成遺伝子クラスター，口頭発表（一般）
日本農芸化学会東北支部第140回大会，国内会議，2005年10月，鶴岡、山形，ニンジンICK遺伝子の発現解析について，口頭発表（一般）
園芸学会平成17年度秋季大会，国内会議，2005年10月，仙台，低温貯蔵がモモ果実のペクチン質およびペクチン分解酵素遺伝子の発現におよぼす影響，口頭発表（一般）
Xth France-Japan Workshop on Plant Sciences，国際会議，2005年09月，Toulouse, France，Lettuce seed germination by GA，シンポジウム・ワークショップパネル（指名）
農芸化学会関東支部2005年度第１回支部例会，国内会議，2005年07月，東京，イネのジテルペン型フィトアレキシンの生合成酵素遺伝子，シンポジウム・ワークショップパネル（指名）
園芸学会平成17年度春季大会，国内会議，2005年04月，つくば，モモ果実におけるペクチン分解酵素遺伝子のクローニングと発現解析，口頭発表（一般）
園芸学会平成17年度春季大会，国内会議，2005年04月，つくば，セイヨウナシ‘ラ・フランス’果実の樹上成熟に関する研究，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2005年度大会，国内会議，2005年03月，札幌，イネジテルペン環化酵素の触媒する反応機構の解析（第一報），ポスター発表
日本農芸化学会2005年度大会，国内会議，2005年03月，札幌，イネのファイトアレキシン生合成に関与するP450の機能解析，ポスター発表
日本農芸化学会2005年度大会，国内会議，2005年03月，札幌，イネのジテルペン型フィトアレキシンの生合成遺伝子について，ポスター発表
日本農芸化学会2005年度大会，国内会議，2005年03月，札幌，光発芽レタス種子における新規ジベレリン不活性化酵素遺伝子のクローニング，ポスター発表
日本農芸化学会2005年度大会，国内会議，2005年03月，札幌，イネのジテルペン型ファイトアレキシン生合成に関与するジテルペン環化酵素遺伝子の発現制御機構，ポスター発表
植物化学調節学会第39回大会，国際会議，2004年10月，秋田，レタス種子の光発芽機構に関する研究-ジベレリン・アブシジン酸の内生量調節機構-（受賞講演），口頭発表（招待・特別）
植物化学調節学会第39回大会，国内会議，2004年10月，秋田，イネにおけるフィトアレキシン生合成に関与するent-, syn-CDP合成酵素遺伝子の異所的発現，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第39回大会，国内会議，2004年10月，秋田，イネのフィトアレキシン、モミラクトンA, BとオリザレキシンA-Fの生合成に関与するジテルペン環化酵素，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第39回大会，国内会議，2004年10月，秋田，光発芽レタス種子におけるアブシジン酸代謝酵素遺伝子のクローニングと発現解析，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第39回大会，国内会議，2004年10月，秋田，ジベレリン生合成中間体ent-カウレンの気相への放出，口頭発表（一般）
日本植物学会第68回大会・シンポジウム，国際会議，2004年09月，藤沢，微生物と植物におけるジベレリン生合成，シンポジウム・ワークショップパネル（公募）
農芸化学会創立80周年記念、東北・関東支部合同支部会受賞記念講演シンポジウム，国内会議，2004年07月，仙台，イネのフィトアレキシン生合成に関与するジテルペン環化酵素遺伝子，シンポジウム・ワークショップパネル（指名）
日本農芸化学会2004年度大会，国内会議，2004年03月，広島，イネ馬鹿苗病菌由来のent-カウレン合成酵素のシロイヌナズナでの発現（第２報），口頭発表（一般）
日本農芸化学会2004年度大会，国内会議，2004年03月，広島，フシコクシン生産菌からのジテルペン環化酵素遺伝子の単離と機能解析，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2004年度大会，国内会議，2004年03月，広島，光発芽レタス種子におけるアブシジン酸生合成・代謝酵素遺伝子の単離と発現解析，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第３８回大会，国内会議，2003年10月，名古屋，イネのコパリル二リン酸合成酵素遺伝子について，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第３８回大会，国内会議，2003年10月，名古屋，イネ培養細胞におけるファイトアレキシン生合成に関与するジテルペン環化酵素遺伝子OsDTC2のcDNAクローニングと機能解析，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第３８回大会，国内会議，2003年10月，名古屋，光発芽レタス種子における9-cis-エポキシカロテノイドジオキゲナーゼ遺伝子の単離と発現解析，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第３８回大会，国内会議，2003年10月，名古屋，光発芽レタス種子におけるジベレリン生合成・不活性化酵素遺伝子の発現に対するアブシジン酸処理の影響，口頭発表（一般）
園芸学会平成１５年度春期大会，国内会議，2003年04月，宇都宮，セイヨウナシおよびニホンナシ果実の軟化に伴う細胞壁多糖類の変化，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2003年度大会，国内会議，2003年03月，藤沢，ジベレリン生産菌 Phaeosphaeria sp. 487 株由来の GA 20-酸化酵素の機能解析，口頭発表（一般）
日本植物生理学会2003年年会，国内会議，2003年03月，大阪，Functional characterization of plant cold shock domain protein，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2003年度大会，国内会議，2003年03月，藤沢，イネにおける各種エリシターのジテルペン型フィトアレキシン誘導活性，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2003年度大会，国内会議，2003年03月，藤沢，ニンジン培養細胞の各種ストレス存在下におけるICK遺伝子の発現について，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2003年度大会，国内会議，2003年03月，藤沢，セイヨウナシ果実の軟化に関わる細胞壁多糖類分解酵素遺伝子の発現解析（第２報），口頭発表（一般）
日本農芸化学会2003年度大会，国内会議，2003年03月，藤沢，イネ葉におけるフィトアレキシン生合成に関与するジテルペン環化酵素遺伝子のクローニングと機能解析，口頭発表（一般）
日本農芸化学会2003年度大会，国内会議，2003年03月，藤沢，イネ馬鹿苗病菌由来のent-カウレン合成酵素のシロイヌナズナでの発現，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第３７回大会，国内会議，2002年10月，札幌，光発芽レタス種子におけるジベレリン生合成初期段階を触媒する酵素遺伝子のクローニング，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第３７回大会，国内会議，2002年10月，札幌，レタスのジベレリン生合成酵素遺伝子のプロモーター領域DNAの単離，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第３７回大会，国内会議，2002年10月，札幌，シロイヌナズナ種子発芽時におけるジベレリン応答性遺伝子の局在性の調査，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第３７回大会，国内会議，2002年10月，札幌，イネ葉におけるフィトアレキシン生合成に関与するジテルペン環化酵素遺伝子のクローニングと機能解析，口頭発表（一般）
植物化学調節学会第３７回大会，国内会議，2002年10月，札幌，イネ培養細胞におけるフィトアレキシン生合成に関与するジテルペン環化酵素遺伝子OsDTC1のcDNAクローニングと機能解析，口頭発表（一般）
植物化学シンポジウム，国内会議，2001年12月，東京，ジベレリンの生合成とその制御，シンポジウム・ワークショップパネル（指名）
日本植物生理学会第39回シンポジウム，国内会議，1999年03月，仙台，レタス種子の発芽に関与するジベレリン生合成酵素遺伝子の発現の光制御とその局在，シンポジウム・ワークショップパネル（公募）
Frontiers of Gibberellin Research Part V，国際会議，1998年08月，Saitama, Japan，Phytochrome regulates gibberellin biosynthesis during germination of photoblastic lettuce seeds.，シンポジウム・ワークショップパネル（指名）
Plant Biology '97，国際会議，1997年08月，Vancourver, Canada，Cloning of cDNAs encoding enzymes for gibberellin biosynthesis from photoblastic lettuce seeds.，ポスター発表
Frontiers of Gibberellin Research Part IV，国際会議，1997年05月，Saitama, Japan，Light regulation of GA biosynthesis during seed germination of lettuce.，シンポジウム・ワークショップパネル（指名）
15th International Conference on Plant Growth Substances，国際会議，1995年07月，Minnesota, USA，cDNA cloning and characterization of gibberellin-responsive genes in photoblastic lettuce seeds.，ポスター発表

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研究シーズ

イネのジテルペン合成酵素の機能と進化

担当授業科目

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学会・委員会等活動

日本農芸化学会，東北支部会計幹事，1999年04月～ 2002年03月
植物化学調節学会，庶務幹事，2004年10月～ 2009年09月
日本農芸化学会，和文誌編集委員，2015年04月～ 2019年03月
植物化学調節学会，代議員，2016年10月～継続中
植物化学調節学会，学会賞選考委員，2016年10月～継続中

社会貢献活動

平成１６年度山形大学公開講座（農学部），2004年06月

山形大学農学部での公開講座において、「イネの生長と病害抵抗性」という演題で講演した。

相談に応じられる分野

テルペン生合成酵素遺伝子に関する研究

http://www.tr.yamagata-u.ac.jp/seeds/seeds.files/shigen/NogakuSeed4-toyomasu.pdf